胁迫和共生：正面还是反面？

   越来越多的生命体受到非生物胁迫（如空气、水质，土质、温度）以及生物胁迫（如新的病原菌）的影响。这些胁迫可能会扰乱生命系统的化学和生理平衡，从而影响其生态和进化。由于真核生物常常与共生生物建立联合，这些变化不仅影响宿主，而且影响共生功能体——一个相互作用的物种集合体。事实上，胁迫因素可以直接改变共生群落的组成和功能，也可以通过对宿主生理的影响间接改变共生群落的组成和功能。任何对共生平衡的破坏都会进而影响宿主的健康。另一方面，一些共生生物保护宿主免受各种威胁，它们可能通过限制胁迫对宿主的负面影响来促进共生功能体对新环境的适应。现在还有待澄清的是，它们的存在是构成了宿主适应的驱动力，还是限制宿主选择适应性状的障碍，并讨论共生是否总是应对胁迫的最佳策略。当把胁迫因素结合起来考虑时，胁迫和共生之间的相互影响会变得更加复杂，就像在自然界中发生的那样。事实上，协同或拮抗效应可能会影响共生功能体的反应，对个体干扰的研究可能是远远不够的。因此，在当前气候变化和全球化污染的背景下，至关重要的是开发综合方法，以预测生物、群落和生态系统将如何面对各种胁迫因素的组合。

图1 胁迫因素对共生功能体的影响。胁迫因素可直接改变：(1)宿主的生理和免疫力，(2)共生群落的组成和密度。胁迫因素还可以通过改变宿主生理、宿主的免疫状态间接影响共生群落。相反，共生生物可以通过提供营养物质、生理耐受性和防御宿主天敌来缓冲胁迫。

图2 影响共生功能体胁迫反应的因素。共生功能体对胁迫的反应很难预测，因为许多因素都可能受到选择。这包括宿主抗性基因和可塑性机制，也包括共生生物的获得，可以构成一个具有新功能的基因库。在此描述一些可以优先选择宿主或共生生物适应胁迫的关键因素。(1)胁迫因素的特征，如其频率或幅度，也包括它与另一胁迫因素的结合，可导致加成、协同或拮抗作用；(2)共生生物的传播模式；(3)特定缓冲机制的特异性和效率，以及其成本和收益之间的净平衡。

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